Гаструляция

Информационная статья про гаструляцию (обословлена двух первичных зародышевых листков (эктодермы и энтодермы) в эмбриальном развитии всех многоклеточных животных).

Гаструляция

Тема моей статьи, гаструляция - это образование зародышевых листков. У ланцетника двух, у всех остальных трех.
Существует четыре способа гаструляции:
1) инвагинация - впячивание
2) эпиболия - обрастание
3) деламинация - расщепление на 2 пластинки
4) иммиграция - передвижение клеток

У ланцетника в результате дробления образуется целобластула и происходит инвагинация - впячивание стенки бластулы, в результате чего сначала образуется два зародышевых листка: сверху эктодерма, внутри энтодерма. Позже образуется мезодерма.
У амфибий амфибластула, поэтому здесь две стадии: сначала происходит небольшое впячивание дна бластулы (из-за того, что бластоцель узкая), т. е. происходит инвагинация как у ланцетника, затем происходит эпиболия - обрастание дна бластулы быстро размножающимися клетками анимального полюса, в результате чего образуются три листка.
У птиц и у млекопитающих гаструляция сходная. Почему? Потому что у птицы дискобластула и у млекопитающих тоже есть зародышевый диск эмбриобласт, то есть у обоих есть зародышевый диск, поэтому происходит сходно. В два этапа. На первом деляминация – происходит расщеплении зародышевого диска на две пластинки первичную эктодерму - эпибласт и первичную энтодерму - гипобласт. Второй этап — это миграция клеток. Клетки мигрируют по эктодерме двумя потоками от будущего головного к будущему хвостовому концу зародыша. Затем в хвостовом конце они сливаются в один поток и мигрируют к головному концу и ложатся по средней линии зародыша в виде валика - первичная полоска. Вокруг нее формируется возвышение – Гензеновский узелок. А впереди него происходит дифференцировка клеток, выделяется материал будущей хорды. Таким образом на этой стадии выделяется поверхностная или кожная эктодерма и нейроэктодерма.
Далее начинается погружение клеток. Погружаются клетки хорды и ложатся между экто и энто дермой под первичной полоской, формируя хордальную пластинку. Также затем погружаются клетки первичной полоски, ложатся по сторонам от хордальной пластинки, формируя мезодерму. А материал нервной трубки расселяется по первичной полоске, и она уже называется нервной пластинкой. Также в это же время после формирования мезодермы из неё выделяются клетки, которые заполняют пространство между листками, соединяя их между собой и образуя зародышевую соединительную ткань мезенхиму. Так сформировался трехслойный зародыш, включающий три листка, первичную нервную пластину и хордальную пластинку.

После гаструляции начинается формирование осевого комплекса органов, включающее образование нервной трубки (нейруляция) и хорды.
На этом этапе хордальная пластинка сворачивается в хордальный тяж - хорду. А нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок, её края приподнимаются в виде валиков, которые затем смыкаются, формируя нервную трубку, а кожная эктодерма обрастает её и теряет с ней связь. Теперь нейроэктодерма сама по себе.
Дальше происходит дифференцировка мезодермы. В мезодерме выделяют три участка с каждой стороны – дорзальная или спинная (прилегает к нервной трубке), вендральная или брюшная (спланкнотом), промежуточная мезодерма (сегментный нож).

Дорзальная мезодерма сегментируется на отдельные участки - сомиты (у человека 32 пары), поэтому её называют дорзальной или сегментированной.
Промежуточная так же сегментируется, но не полностью, и эти сегменты называются сегментные ножки или нефрогонотом.
Далее авитральная мезодерма (она не сегментируется) расщепляется на два листка спланхнотома: париетальный листок прилегает к эктодерме, висцеральный к энтодерме. И между этими листками образуется полость тела - целом.

Одновременно происходит боковое сворачивание зародыша с формированием туловищных складок. Они формируются из двух листков – поверхностной эктодермы и прилегающего к ней париетального листка спланхнотома.
Одновременно энтодерма прогибается, образуется кишечный желобок и, когда складки сомкнутся, из него образуется кишечная трубка, которая обрастает висцеральным листком спланхнотомы. А остальная часть энтодермы будет образовывать стенку желточного мешка, поэтому эта энтодерма называется желточная, а та кишечная.

По мере смыкания туловищных складок зародыш приподнимается над желтком и соединяется с ним желточным стебельком. И когда складки замкнутся весь зародыш будет окружен поверхностной эктодермой, а кишечный желобок замыкается в первичную кишку. В головной части эктодерма прогибается, формируется ротовая ямка, а в хвостовой стороне образуется анальная. Сначала они отделены от первичной кишки мембранами, но потом они прорываются и происходит соединение.
И параллельно происходит дифференцировка зародышевых листков. К эктодерме прилегает париетальный листок спланхотома, а кишечная трубка окружена висцеральным листком.

Из кожной эктодермы образуется эпителий кожи(эпидермис), производные кожи (волосы, ногти, рога, копыта, сальные и потовые железы), эпителий ротовой полости (эмаль зубов) и конечные части прямой кишки и роговица глаза.
Из нейроэктодермы формируется спинной мозг, потом в передней части трубки образуются пузыри и из них формируется головной мозг и потом растут другие нервы, то есть формируется вся нервная система. Помимо этого, формируется сетчатка глаза, сенсорный эпителий внутреннего уха, задняя доля гипофиза - нейрогипофиз, и мозговое вещество надпочечников, и также пигментные клетки.
Из энтодермы формируется эпителий пищеварительной трубки за исключением начальной и конечной части её (то есть формируется желудок, кишечник, пищевод), затем этот эпителий разрастается, образуется железистый эпителий печени и поджелудочной железы. Затем передняя часть кишки разделяется на пищевод и трахею. От трахеи растут бронхи, альвЕулы - то есть из энтодермы образуется эпителий дыхательных путей и лёгких. А задняя кишка разделяется на мочевой пузырь и прямую кишку, поэтому они тоже из энтодермы.


Дорзальная мезодерма


Каждый сомит делится на три участка - дермотом, миотом и склеотом. Из дермотома образуется соединительная ткань кожи, из склеротома формируются кости, хрящи, а из миотома - мышцы. Из сегментных ножек формируются эпителий канальцев почек и эпителий гонад. Между париетальным и висцеральным листком формируется целом. Но с формированием диафрагмы целом делится на грудную (плевральная)и брюшную полость. Из этих двух листков (париетального и висцерального) формируется оболочка лёгких - плевра, оболочка органов ЖКТ - брюшина, и перикард - оболочка сердца. И так как между этими листками находится белковая серозная жидкость, эти оболочки называются серозные оболочки. Но также из висцерального листка спланхнотома формируется миакард сердца, в нём закладываются две половинки сердца, которые смыкаются, формируя сердце. Мозговое вещество надпочечников также формируется из висцерального листка спланхнотомы.
Из мезенхимы образуется кровеносные сосуды, клетки крови, органы кроветворения, селезенка, органы кроветворения, вся соединительная ткань (кроме кожной), и гладкая мышечная ткань всех внутренних органов.
Формирование зародыша окончено.

Внезародышевые органы


Они формируются из внезародышевой части листков.
Эти органы называют оболочкой плода или провизорные органы. Это органы, которые существуют только во время эмбрионального развития, и после рождения/вылупления они отмирают.
К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка, алантоиз, а у млекопитающих плюс к этим хорион, плацента и пупочный канатик.

Желточный мешок


Впервые появляется у рыб. Его стенка формируется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка спланхнотомы, которые во время формирования туловищных складок обрастают желток, формируя стенку. Из энтодермы формируется эпителий желточного мешка, а из спланхотомы соединительно-тканную оболочка. Желточный мешок выполняет трофическую функцию. В мезенхиме желточного мешка образуются первичные кровеносные сосуды. Они срастаются через стебелёк с сосудами зародыша и желток по этим сосудам поступает в зародыш. У птиц, у рыб желточный мешок хорошо выражен, а у млекопитающих желточный мешок существует недолго (у человека первые три месяца) месяца, после чего формируется плацента и желточный мешок атрофируется. Но до этого у млекопитающих он выполняет функцию кроветворения, формируя первичные кровяные клетки и заселяют закладки кроветворных органов. И также в нём образуется первичные половые клетки и заселяются в закладки половых желез.

Амнион


Одновременно с туловищными складками, которые растут вниз, формируя тело зародыша, из этих же листков, то есть из внезародышевой эктодермы и прилегающего к ней париетального листка спланхнотомы (а между ними мезенхима) вверх растут амниотические складки, смыкаются сверху над телом зародыша и тогда формируется между ними и зародышам амниотичечкая полость и стенка амниона. Из эктодермы формируйся эпителий амниона, а из остальной - соединительной ткань. В мезенхиме амниона формируются кровеносные сосуды и жидкость из этих сосудов выходит и образует амниотическую жидкость в полости амниона. Функции: защитная, поддержание гомеостаза.
Амнион хорошо развит у птиц и млекопитающих (плодный пузырь).

Серозная оболочка


Формируется из наружной части амниотических складок, то есть она тоже окружает весь зародыш и здесь же из мезенхимы образуются сосуды и через эти сосуды происходит газообмен.
У млекопитающих серозная оболочка не имеет никакого значения. Потом она срастается со стенкой хориона и не рассматривается как отдельный орган.

Алантоиз


Представляет собой пальцевидный вырост задней стенки кишки. Образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка спланхнотома.
Этот вырост растет у птиц и млекопитающих между амнионом и желточным мешком. Из мезенхимы в нём образуются кровеносные сосуды и поэтому у яйцекладущих он участвует в газообмене, но главная функция - накопление веществ продуктов обмена.
У млекопитающих он участвует в формировании пупочного канатика.

!!!Органы выше есть у птиц и у млекопитающих. Дальше только у млекопитающих
Хорион или ворсинчатая оболочка
Как образуется? В маточной трубе происходит дробление, когда яйцеклетка движется по ней. И на четвёртые - пятые сутки у женщины дробление заканчивается, образуется бластула и она попадает в матку. До 7 суток она находится в стадии свободной бластоцисты. В это время эпителий трофобласта начинает разрастаться и из него формируются ворсинки. Сюда врастает внезародышевая мезенхима и трофобласт уже называется хорион или ворсинчатая оболочка. Он выделяет ферменты, растворяющие стенки матки, и на 7 сутки происходит имплантация - прикрепление к стенке матки зародыша. Ворсинки хориона врастают в стенку матки. А те, которые обращены к полости, они атрофируются и хорион делится на две части - гладкий (без ворсинок) и ветвистый (с ворсинками, которые образуют и вторичные, и третичные ворсинки) хорион. В это время у зародыша растет алантоиз с кровеносными сосудами. У птиц растет к скорлупе, а у млекопитающих к хориону. Сосуды алантоиза врастают в хорион, после чего он уже называется плацентой, а алантоиз формирует пупочный канатик.

Плацента
Функции плаценты и типы плаценты по методичке
Пупочный канатик

стать заказчиком
стать исполнителем